Autoregressive modelling of species richness in the Brazilian Cerrado / Modelagem por auto-regressão da riqueza de espécies no Cerrado Brasileiro

Spatial autocorrelation is the lack of independence between pairs of observations at given distances within a geographical space, a phenomenon commonly found in ecological data. Taking into account spatial autocorrelation when evaluating problems in geographical ecology, including gradients in species richness, is important to describe both the spatial structure in data and to correct the bias in Type I errors of standard statistical analyses. However, to effectively solve these problems it is necessary to establish the best way to incorporate the spatial structure to be used in the models. In this paper, we applied autoregressive models based on different types of connections and distances between 181 cells covering the Cerrado region of Central Brazil to study the spatial variation in mammal and bird species richness across the biome. Spatial structure was stronger for birds than for mammals, with R² values ranging from 0.77 to 0.94 for mammals and from 0.77 to 0.97 for birds, for models based on different definitions of spatial structures. According to the Akaike Information Criterion (AIC), the best autoregressive model was obtained by using the rook connection. In general, these results furnish guidelines for future modelling of species richness patterns in relation to environmental predictors and other variables expressing human occupation in the biome.

Autocorrelação espacial é definida como a falta de independência entre pares de observações a uma dada distância geográfica e é um fenômeno muito freqüente em dados ecológicos. É importante levar em consideração os efeitos de autocorrelação espacial em ecologia geográfica, tanto para realizar uma descrição mais detalhada dos dados quanto para corrigir estimativas enviesadas do erro Tipo I das análises estatísticas convencionais. Entretanto, para resolver efetivamente esses problemas, é preciso avaliar a melhor forma de incorporar estruturas espaciais nos modelos. Neste estudo, modelos autoregressivos, baseados em diferentes tipos de conexões e distâncias entre 181 células de uma rede cobrindo a região do Cerrado brasileiro, foram ajustados para avaliar a variação espacial de riqueza de mamíferos e aves dentro do bioma. A estrutura espacial foi ligeiramente mais forte para aves do que para mamíferos, com valores de R² variando entre 0,77 e 0,94 para mamíferos e 0,77 e 0,97 para aves, em modelos baseados em diferentes formas de conexão espacial. Segundo o Critério de Informação Akaike (AIC), o modelo autoregressivo melhor ajustado foi obtido através da conexão "em torre". Em geral, esses resultados fornecem diretrizes para futuras modelagens dos padrões de riqueza de espécies que estão associados a preditores ambientais e/ou a variáveis que expressam a ocupação humana no Cerrado.

Phylogenetic autocorrelation and evolutionary interpretation of the higher-taxon approach for biodiversity analyses / Autocorrelação filogenética e a interpretação evolutiva para análise de número de taxa em análises de biodiversidade

Although in most recent broad-scale analyses, diversity is measured by counting the number of species in a given area or spatial unity (species richness), a `top-down' approach has been used sometimes, counting higher-taxon (genera, family) instead of species with some advantages. However, this higher-taxon approach is quite empirical and the cut-off level is usually arbitrarily defined. In this work, we show that the higher-taxon approach could be theoretically linked with models of phenotypic diversification by means of phylogenetic autocorrelation analysis in such a way that the taxonomic (or phylogenetic) rank to be used could not be necessarily arbitrary. This rank expresses past time in which taxa became independent for a given phenotypic trait or for the evolution of average phenotypes across different traits. We illustrated the approach by evaluating phylogenetic patches for 23 morphological, ecological and behavioural characters in New World terrestrial Carnivora. The higher-taxon counts at 18.8 mya (S L) defined by phylogenetic correlograms are highly correlated with species richness (r = 0.899; P < 0.001 with ca. 13 degrees of freedom by taking spatial autocorrelation into account). However, S L in North America is usually larger than in South America. Thus, although there are more species in South and Central America, the fast recent diversification that occurred in this region generated species that are "redundant" in relation to lineages that were present at 18.8 my. BP. Therefore, the number of lineages can be comparatively used as a measure of evolutionary diversity under a given model of phenotypic divergence among lower taxonomic units.

Embora as análises da biodiversidade em escalas geográficas amplas sejam normalmente realizadas em nível das espécies, alguns trabalhos recentes têm utilizado contagens de categorias taxonômicas mais elevadas, com algumas vantagens. Entretanto, essa abordagem é aplicada de forma empírica e o nível hierárquico escolhido (gênero, famílias, etc.) é geralmente arbitrário. Este trabalho, mostra que essa abordagem pode ser ligada teoricamente aos modelos de evolução fenotípica pelos métodos de autocorrelação filogenética. Esse nível da hierarquia deve expressar o tempo passado no qual os taxa analisados se tornam independentes estatisticamente, para o fenótipo. O método proposto foi aplicado para analisar a evolução fenotípica de 23 caracteres morfológicos, ecológicos e comportamentais em espécies de Carnivora do Novo Mundo. A contagem de linhagens há 18,8 milhões de anos atrás, definida pelos correlogramas filogenéticos, foi altamente correlacionada com a riqueza de espécies (r = 0,899; P < 0,001 com 13 graus de liberdade, levando em consideração a autocorrelação espacial). O número de linhagens foi maior na América do Norte, de modo que embora haja mais espécies na região tropical, estas representam eventos recentes de diversificação, com espécies redundantes em relação às linhagens que existiam há 18,8 milhões de anos atrás. O número de linhagens definido por autocorrelação pode ser utilizado como uma medida de diversidade evolutiva sob um dado modelo de divergência fenotípica.

Priority areas for anuran conservation using biogeographical data: a comparison of greedy, rarity, and simulated annealing algorithms to define reserve networks in Cerrado

Os padrões espaciais da variação da biodiversidade em escalas regionais raramente são considerados na escolha de uma reserva (unidades de conservação), a despeito dos diversos métodos disponíveis para esse fim. Neste trabalho, usamos dados da extensão de ocorrência de 105 espécies de Anura (Amphibia) na região de Cerrado, no Brasil Central, para estabelecer um sistema regional de áreas potenciais que preserve toda a diversidade da região. Para tanto, três algoritmos de seleção de redes de reservas foram testados: "greedy", raridade e "annealing" simulado. Com base na complementação, esses algoritmos geraram redes com 10, 12 e 8 regiões, respectivamente, sendo estas amplamente distribuídas no bioma e contemplando diferentes Estados da União. Esses algoritmos buscam o menor número de regiões que representem todas as espécies pelo menos uma vez. No entanto, 67,6%, 76,2% e 69,5% das espécies foram representadas ("preservadas") em duas ou mais regiões nas três redes de reservas selecionadas pelos métodos citados. O algoritmo "annealing" simulado resultou na menor rede, no entanto, não incluiu áreas para a preservação de três espécies (sendo uma delas endêmica). Por outro lado, embora o algoritmo de "greedy" tenha resultado em menor solução, o método baseado na raridade garante que mais espécies sejam representadas mais de uma vez, o que pode ser vantajoso considerando a elevada taxa de perda de habitat no Cerrado. Embora imprecisas, as abordagens em grandes escalas espaciais podem indicar estratégias gerais para a conservação e definir esforços de conservação locais e mais efetivos. Isto é especialmente importante quando se trata de um grupo taxonômico como os anuros, com declínios populacionais acentuados registrados mundialmente.

Macroecological analyses support an overkill scenario for late Pleistocene extinctions

A extinção da megafauna no final do Pleistoceno tem sido tradicionalmente explicada por grandes mudanças climáticas ou pelo efeito de "sobreexploração" por parte dos primeiros caçadores (overkill). Apesar das dificuldades e controvérsias na distinção desses dois cenários não mutuamente exclusivos, a plausibilidade do cenário de sobreexploração pode ser avaliada por modelos de interação predadorûpresa. Neste estudo, demonstrou-se como um modelo macroecológico determinístico (isto é, utilizando parâmetros derivados de relações alométricas para diferentes espécies pode ser utilizado para avaliar a dinâmica das presas potenciais dos primeiros caçadores na América. Esse modelo previu corretamente o destino de 73% das espécies, valor apenas pouco inferior ao obtido por outros modelos mais complexos para o cenário. Isso ilustra a elevada seletividade do cenário de sobreexploração em relação ao tamanho do corpo e sua plausibilidade como explicação para as extinções da megafauna no final do Pleistoceno.

Worldwide patterns in species richness of falconiformes: analytical null models, geometric constraints, and the mid-domain effect

Recentemente, a hipótese de que a distribuição geográfica das espécies poderia ser influenciada pela forma das bordas continentais, conhecida como Efeito do Domínio Médio (EDM), foi incluída como uma das cinco hipóteses prováveis para explicar os gradientes espaciais de riqueza de espécies, apesar das últimas tentativas infrutíferas de prová-la empiricamente. Usamos os dados globais de distribuição espacial dos Falconiformes para avaliar os pressupostos do EDM, por meio de dois tipos de modelos nulos, em uma análise global e, também, separadamente por cinco domínios/continentes. Os valores de riqueza de espécies preditos pelos modelos nulos do EDM e pela produtividade primária líquida, uma variável substitutiva para expressar o efeito da energia disponível, foram comparados para avaliar qual hipótese prediz melhor os valores observados. Nossos testes mostraram que o EDM permanece sem suporte empírico, apesar da corrente notoriedade, não merecendo, portanto, ser classificado como uma das explicaçäes possíveis para os gradientes de riqueza de espécies.

Anurans from a local assemblage in Central Brazil: linking local processes with macroecological patterns

Variáveis macroecológicas de uma assembléia local de espécies de anfíbios anuros do Brasil Central (Silvânia, Estado de Goiás) foram relacionadas com estatísticas de dinâmica de população dessas espécies. A extensão de ocorrência (GRS), o tamanho de corpo e o centro de distribuição das espécies foram as variáveis macroecológicas investigadas para as espécies da assembléia local e para todas as outras espécies (105 no total) encontradas no bioma de Cerrado. Também foram obtidos dados de abundância para 15 espécies da assembléia local. Usando esses dados, a variabilidade populacional foi estimada pelo coeficiente de variação. A distribuição de médias, medianas, máximos, assimetrias e curtoses, para GRS e tamanho de corpo, da assembléia local foi comparada, por intermédio de modelos nulos, com os dados do conjunto de espécies do Cerrado. Os resultados indicaram clara relação macroecológica entre a GRS e o tamanho do corpo, bem como diminuição da abundância local com o aumento da distância entre os centros de distribuição das espécies e a localidade analisada. De acordo com os modelos nulos, os valores do tamanho de corpo e da GRS das espécies da assembléia local podem ser considerados uma amostra aleatória proveniente da composição regional de todo o Cerrado. Finalmente, uma análise tridimensional considerando o tamanho do corpo, a GRS, a abundância local e a variabilidade populacional indicou que espécies menos abundantes, com maior variabilidade populacional, estão próximas ao limite inferior da relação poligonal entre GRS e tamanho de corpo. Assim, os resultados macroecológicos, quando relacionados a dados obtidos em pequenas escalas espaciais, corroboraram o modelo de população mínima viável.

Rapoport effect in South American Carnivora (Mammalia): null models under geometric and phylogenetic constraints

Rapoport effect predicts that species geographic range sizes will increase toward higher latitudes, probably reflecting adaptations to extreme climatic conditions that increase species tolerance. Recently, studies about spatial patterns in species richness and geographic range size may be associated with the geometry of species' ranges. In this context, null models can be used to search for the causal mechanisms associated with these patterns. In this paper, we analyzed Rapoport effect using a null model to evaluate how phylogenetic structure and geometric constraints simultaneously affect latitudinal extents of 40 species of South American terrestrial Carnivora. The latitudinal extents of Carnivora tended to decrease toward Southern latitudes, in the opposite direction expected under a simple Rapoport effect, but in accordance to geometric expectations of position of midpoints in the continent. Using 5000 simulations, it was possible to show that the null regression coefficients of latitudinal extents against midpoints are positively biased, reflecting the geometric constraints in the latitudinal extents. The results were equivalent in phylogenetic and non-phylogenetic analyses. The observed regression coefficient was significantly smaller (line is less inclined) than expected by chance alone, demonstrating that the geometric constraints in the latitudinal extents exist even after controlling for phylogenetic structure in data using eigenvector regressions. This suggests that the "spirit" of Rapoport effect (sensu Lyons & Willig, 1997) could be maintained, i.e., that latitudinal extents in Southern region of the continent are relatively larger than those in Northern regions, even after controlling for phylogenetic effects

Is the relationship between population density and body size consistent across independent studies? A meta-analytical approach

The Energetic Equivalence Rule (EER) is a controversial issue in ecology. This rule states that the amount of energy that each species uses per unit of area is independent of its body size. Here, we perform a meta-analytical procedure to combine and compare the slopes of population density and body size relationships across independent studies of mammals and birds. We then compared a distribution of 50,000 bootstrap combined slopes with the expected slope (b = -0.75) under the EER. The combined slopes obtained for mammals and birds separately were -0.755 and -0.321, respectively. The homogeneity hypothesis (i. e. within studies the slopes differ by no more than would be expected due sampling variation) was rejected in both cases. So, EER cannot be supported since the use of an exponent of -0.75 is, in fact, an oversimplification. Significant heterogeneity of slopes within each group (mammals and birds) is an indicator of inferential problems related with variation in body size, spatial scale, the regression model adopted and phylogenetic relationships among species. So, we consider that questions regarding the estimation and validity of slopes is the next challenge of density-body size relationship studies

Heritability of sting characters in africanized honeybees

In this paper we proposed to estimate the heritability of seven morphological characters that compose the sting apparatus of the Africanized honeybee workers. An experimental design to estimate genetic parameters was based on the method developed by Oldroyd and Moran. This method was modified to eliminate within-colony envinronmental effects associated with the additive genetic variance. The estimated h2 values ranged from 0.74 ñ 0.11 (maximum width of bulb of sting and height of the valve of right lancet) to 0.74 ñ 0.30 (length of the lancet).